La visión es un sistema sensorial importante para la mayoría de las especies de peces. Los ojos de pez son similares a los ojos de vertebrados terrestres como las aves y los mamíferos, pero tienen una lente más esférica . Las aves y los mamíferos (incluidos los humanos) normalmente ajustan el enfoque cambiando la forma de su lente, pero los peces normalmente ajustan el enfoque al mover la lente más cerca o más lejos de la retina. Las retinas de pescado generalmente tienen células de bastón y células cónicas (para visión escotópica y fotópica) ), y la mayoría de las especies tienen visión de color . Algunos peces pueden ver los rayos ultravioleta y otros son sensibles a la luz polarizada.

La visión de los peces muestra una adaptación evolutiva a su entorno visual, por ejemplo, los peces de aguas profundas tienen ojos adaptados al entorno oscuro.

El agua como entorno visual

Los peces y otros animales acuáticos viven en un ambiente de luz diferente al de las especies terrestres. El agua absorbe la luz, de modo que, al aumentar la profundidad, la cantidad de luz disponible disminuye rápidamente. Las propiedades ópticas del agua también conducen a diferentes longitudes de onda de la luz que se absorben en diferentes grados. Por ejemplo, la luz visible de longitudes de onda largas (por ejemplo, rojo, naranja) se absorbe en menos agua que la luz de longitudes de onda más cortas (verde, azul). La luz ultravioleta (incluso una longitud de onda más corta que la violeta) puede penetrar más profundamente que los espectros visuales. Además de estas cualidades universales del agua, diferentes cuerpos de agua pueden absorber luz de diferentes longitudes de onda debido a la presencia variable de sal y / o química en el agua.

Estructura y función

Los ojos de los peces son muy similares a los de otros vertebrados, especialmente los tetrápodos (anfibios, reptiles, aves y mamíferos, todos los cuales evolucionaron de un ancestro de los peces). La luz entra en el ojo en la córnea , pasando a través de la pupila para alcanzar la lente. La mayoría de las especies de peces parecen tener un tamaño fijo de la pupila, pero los elasmobranquios (como los tiburones y las rayas) tienen un iris muscular que permite ajustar el diámetro de la pupila. La forma de la pupila varía, y puede ser, por ejemplo, circular o en forma de rendija.

Las lentes son normalmente esféricas pero pueden ser ligeramente elípticas en algunas especies. En comparación con los vertebrados terrestres, las lentes de los peces son generalmente más densas y esféricas. En el ambiente acuático no hay una diferencia importante en el índice de refracción de la córnea y el agua circundante (en comparación con el aire en tierra), por lo que la lente tiene que hacer la mayor parte de la refracción. Debido a «un gradiente de índice de refracción dentro de la lente, exactamente como cabría esperar de la teoría óptica»,  las lentes esféricas de los peces pueden formar imágenes nítidas sin aberraciones esféricas.

Una vez que la luz pasa a través de la lente, se transmite a través de un medio líquido transparente hasta que llega a la retina, que contiene los fotorreceptores. Al igual que otros vertebrados, los fotorreceptores se encuentran en la capa interna, por lo que la luz debe pasar a través de las capas de otras neuronas antes de llegar a ellos. La retina contiene células de varilla y células de cono.

La retina

Dentro de la retina, las células de la varilla proporcionan una alta sensibilidad visual (a costa de la agudeza) y se usan en condiciones de poca luz. Las células cónicas proporcionan una resolución espacial y temporal más alta que las barras y permiten la posibilidad de visión de color al comparar las absorbancias entre diferentes tipos de conos que son más sensibles a diferentes longitudes de onda. La relación de bastones a conos depende de la ecología de las especies de peces involucradas, por ejemplo, las que se mantienen principalmente durante el día en aguas claras tendrán más conos que las que viven en ambientes con poca luz. La visión del color es más útil en entornos con una gama más amplia de longitudes de onda disponibles, por ejemplo, cerca de la superficie en aguas claras en lugar de aguas más profundas donde solo persiste una estrecha banda de longitudes de onda.

La distribución de fotorreceptores a través de la retina no es uniforme. Algunas áreas tienen densidades más altas de células cónicas. Los peces pueden tener dos o tres áreas especializadas para alta agudeza (por ejemplo, para la captura de presas) o sensibilidad (por ejemplo, de luz tenue proveniente de abajo). La distribución de los fotorreceptores también puede cambiar con el tiempo durante el desarrollo del individuo. Este es especialmente el caso cuando la especie normalmente se mueve entre diferentes ambientes de luz durante su ciclo de vida (por ejemplo, aguas poco profundas a profundas, o agua dulce a océano) o cuando los cambios en el espectro alimentario acompañan el crecimiento de un pez como se ve con el pez de hielo antártico Champsocephalus gunnari.

Algunas especies tienen un tapete, una capa reflectante que rebota la luz que pasa de nuevo a través de la retina. Esto aumenta la sensibilidad en condiciones de poca luz, como las especies nocturnas y de aguas profundas, dando a los fotones una segunda oportunidad para ser capturados por los fotorreceptores.  Sin embargo, esto tiene un costo de resolución reducida. Algunas especies pueden apagar su tapete con eficacia en condiciones de luz, con una capa de pigmento oscuro que lo cubre según sea necesario.

La retina utiliza una gran cantidad de oxígeno en comparación con la mayoría de los otros tejidos y se suministra con abundante sangre oxigenada para garantizar un rendimiento óptimo.

Los humanos tienen un reflejo vestibulo-ocular , que es un movimiento ocular reflejo que estabiliza las imágenes en la retina durante el movimiento de la cabeza al producir un movimiento ocular en la dirección opuesta al movimiento de la cabeza, preservando así la imagen en el centro del campo visual. De manera similar, los peces tienen un reflejo vestibuloocular que estabiliza las imágenes visuales en la retina cuando mueve su cola.

Alojamiento

La acomodación es el proceso mediante el cual el ojo vertebrado ajusta el enfoque en un objeto a medida que se acerca o aleja. Mientras que las aves y los mamíferos logran acomodarse deformando la lente de sus ojos, los peces y los anfibios normalmente ajustan el enfoque al acercar o alejar la lente de la retina. Usan un músculo especial que cambia la distancia de la lente desde la retina. En los peces óseos, el músculo se denomina lentis retractor, y se relaja para una visión cercana, mientras que para los peces cartilaginosos, el músculo se denomina lentis protractor, y es relajado para la visión lejana. Por lo tanto, los peces óseos se adaptan a la visión de lejos al mover la lente más cerca de la retina, mientras que los peces cartilaginosos se adaptan a la visión de cerca al mover la lente más lejos de la retina.

Imágenes estabilizadoras

Reflejo vestibulo-ocular horizontal en peces de colores, peces planos y tiburones.

Existe la necesidad de algún mecanismo que estabilice las imágenes durante los movimientos rápidos de la cabeza. Esto se logra mediante el reflejo vestibulo-ocular , que es un movimiento ocular reflejo que estabiliza las imágenes en la retina al producir movimientos oculares en la dirección opuesta a los movimientos de la cabeza, preservando así la imagen en el centro del campo visual. Por ejemplo, cuando la cabeza se mueve hacia la derecha, los ojos se mueven hacia la izquierda y viceversa. En muchos animales, incluidos los seres humanos, el oído interno funciona como el análogo biológico de un acelerómetro en los sistemas de estabilización de imagen de la cámara, para estabilizar la imagen moviendo los ojos.. Cuando se detecta una rotación de la cabeza, se envía una señal inhibitoria a los músculos extraoculares de un lado y una señal de excitación a los músculos del otro lado. El resultado es un movimiento compensatorio de los ojos. Los movimientos típicos del ojo humano retrasan los movimientos de la cabeza en menos de 10 ms.

Ultravioleta

La visión de los peces está mediada por cuatro pigmentos visuales que absorben varias longitudes de onda de la luz. Cada pigmento se construye a partir de un cromóforo y la proteína transmembrana, conocida como opsina. Las mutaciones en opsina han permitido la diversidad visual, incluida la variación en la absorción de longitud de onda.  Una mutación de la opsina en el pigmento SWS-1 permite que algunos vertebrados absorban la luz UV (≈360 nm), para que puedan ver los objetos que reflejan la luz UV. Una amplia gama de especies de peces ha desarrollado y mantenido este rasgo visual a lo largo de la evolución, lo que sugiere que es ventajoso. La visión UV puede estar relacionada con el forrajeo, la comunicación y la selección de pareja.

La teoría principal con respecto a la selección evolutiva de la visión UV en especies de peces seleccionadas se debe a su fuerte papel en la selección de parejas. Los experimentos de comportamiento muestran que los cíclidos africanos utilizan señales visuales al elegir una pareja. Sus sitios de reproducción están típicamente en aguas poco profundas con alta claridad y penetración de luz UV. Los cíclidos africanos masculinos son en gran parte un color azul que refleja la luz UV. Las hembras pueden elegir correctamente una pareja de su especie cuando estas señales visuales reflexivas están presentes. Esto sugiere que la detección de luz UV es crucial para la correcta selección de la pareja.  Estos resultados sugieren fuertemente el papel de la detección de rayos UV en la selección sexual y, por lo tanto, en la aptitud reproductiva. El papel prominente de la detección de luz UV en la elección de la pareja de peces ha permitido mantener el rasgo a lo largo del tiempo. La visión UV también puede estar relacionada con el forrajeo y otras conductas de comunicación.

Muchas especies de peces pueden ver el extremo ultravioleta del espectro, más allá de violeta.

La visión ultravioleta se usa a veces solo durante una parte del ciclo de vida de un pez. Por ejemplo, las truchas marrones jóvenes viven en aguas poco profundas donde utilizan la visión ultravioleta para mejorar su capacidad para detectar el zooplancton . A medida que envejecen, se mueven hacia aguas más profundas donde hay poca luz ultravioleta.

Luz polarizada

No es fácil establecer si un pez es sensible a la luz polarizada, aunque parece probable en varios taxones. Se ha demostrado de forma inequívoca en las anchoas. La capacidad de detectar luz polarizada puede proporcionar un mejor contraste y / o información direccional para las especies migratorias. La luz polarizada es más abundante al amanecer y al atardecer. La luz polarizada reflejada en las escamas de un pez puede permitir que otros peces la detecten mejor contra un fondo difuso y puede proporcionar información útil a los peces en la escuela sobre su proximidad y orientación en relación con los peces vecinos.

Conos dobles

La mayoría de los peces tienen conos dobles, un par de células cónicas unidas entre sí. Cada miembro del cono doble puede tener un pico de absorbancia diferente, y la evidencia de comportamiento apoya la idea de que cada tipo de cono individual en un cono doble puede proporcionar información separada (es decir, la señal de los miembros individuales del cono doble no necesariamente se suman).

Adaptación al hábitat

Los peces que viven en aguas superficiales hasta unos 200 metros, los peces epipelágicos, viven en una zona iluminada por el sol donde los depredadores visuales utilizan sistemas visuales que están diseñados casi como se podría esperar. Pero aun así, puede haber adaptaciones inusuales. Los peces de cuatro ojos tienen los ojos levantados por encima de la parte superior de la cabeza y divididos en dos partes diferentes, para que puedan ver por debajo y por encima de la superficie del agua al mismo tiempo. Los peces de cuatro ojos en realidad solo tienen dos ojos, pero sus ojos están especialmente adaptados para su estilo de vida de superficie. Los ojos se colocan en la parte superior de la cabeza y el pez flota en la superficie del agua con solo la mitad inferior de cada ojo bajo el agua. Las dos mitades están divididas por una banda de tejido y el ojo tiene dos pupilas, conectadas por parte de lairis . La mitad superior del ojo está adaptada para la visión en el aire, la mitad inferior para la visión en el agua. La lente de los ojos cambia en grosor de arriba a abajo para tener en cuenta la diferencia en los índices de refracción del aire en comparación con el agua. Estos peces pasan la mayor parte del tiempo en la superficie del agua. Su dieta consiste principalmente en los insectos terrestres que están disponibles en la superficie.

Vigilancia

Los peces normalmente son de sangre fría, con temperaturas corporales iguales a las del agua circundante. Sin embargo, algunos peces depredadores oceánicos, como el pez espada y algunas especies de tiburones y atunes, pueden calentar partes de su cuerpo cuando cazan presas en aguas profundas y frías. El pez espada altamente visual utiliza un sistema de calentamiento que involucra a sus músculos, lo que eleva la temperatura de sus ojos y cerebro hasta 15 ° C. El calentamiento de la retina mejora la velocidad a la que los ojos responden a los cambios en el movimiento rápido realizados por su presa hasta diez veces.

Algunos peces tienen brillo de ojos. No ocurre en los seres humanos, pero puede verse en otras especies, como los ciervos en un faro. Permite que los peces vean bien en condiciones de poca luz, así como en aguas turbias (manchadas o ásperas), lo que les da una ventaja sobre sus presas. Esta visión mejorada permite que los peces pueblen las regiones más profundas en el océano o un lago. En particular, los leucomas de agua dulce se llaman así porque sus ojos brillan.

Muchas especies de Loricariidae, una familia de pez gato, tienen un iris modificado llamado iris omega. La parte superior del iris desciende para formar un bucle que puede expandirse y contraerse llamado opérculo del iris; cuando los niveles de luz son altos, la pupila reduce su diámetro y el bucle se expande para cubrir el centro de la pupila dando lugar a una parte de transmisión de luz en forma de media luna. Esta característica obtiene su nombre por su similitud con una letra griega boca abajo omega (Ω). Los orígenes de esta estructura son desconocidos, pero se ha sugerido que romper el contorno del camuflaje ocular altamente visible. En lo que suelen ser animales muy moteados.

Sistemas sensoriales de distancia

Los sistemas visuales son sistemas sensoriales de distancia que proporcionan a los peces datos sobre la ubicación u objetos a una distancia sin necesidad de que los peces los toquen directamente. Tales sistemas de detección de distancia son importantes, ya que permiten la comunicación con otros peces y proporcionan información sobre la ubicación de los alimentos y los depredadores, y sobre cómo evitar obstáculos o mantener la posición de peces. Pero el sistema visual no es el único que puede realizar tales funciones. Algunos peces también tienen una línea lateral corriendo a lo largo de sus cuerpos. Esta línea lateral permite que los peces perciban cambios en la presión del agua y la turbulencia adyacente a su cuerpo. Usando esta información, los peces pueden ajustar su distancia de los peces adyacentes si se acercan demasiado o se alejan demasiado.

El sistema visual en peces se complementa con otros sistemas de detección con funciones comparables o complementarias. Algunos peces son ciegos y deben confiar completamente en sistemas de detección alternativos.  Otros sentidos que también pueden proporcionar datos sobre la ubicación u objetos distantes incluyen audición y ecolocación, electrorrecepción, magnetocepción y quimiorecepción ( olor y sabor ). Por ejemplo, los bagres tienen quimiorreceptores en todo su cuerpo, lo que significa que «prueban» todo lo que tocan y «huelen» cualquier sustancia química en el agua. «En los bagre, se desempeña un papel primordial en la orientación y ubicación de los alimentos «.

Los peces cartilaginosos (tiburones, rayas y quimeras) utilizan magnetocepción. Poseen electrorreceptores especiales llamados ampollas de Lorenzini que detectan una ligera variación en el potencial eléctrico. Estos receptores, ubicados a lo largo de la boca y la nariz del pez, funcionan de acuerdo con el principio de que un campo magnético variable en el tiempo que se mueve a través de un conductor induce un potencial eléctrico a través de los extremos del conductor. La ampolla también puede permitir que los peces detecten cambios en la temperatura del agua. Al igual que en las aves, la magnetocepción puede proporcionar información que ayude a los peces a trazar un mapa de las rutas de migración.